Couvain en mosaïque : causes et diagnostic

Un cadre de couvain sain se reconnaît de loin : une plaque compacte de cellules operculées, de même âge, entourée d’une couronne de larves, puis de pollen et de miel. Quand cette plaque est criblée de trous, avec des cellules vides, des larves et des nymphes d’âges différents mélangées, on parle de couvain en mosaïque (en anglais spotty brood). On accuse souvent la reine, mais le couvain en mosaïque est un symptôme, qui peut aussi traduire une maladie du couvain, le varroa, une carence ou un problème génétique.

Cette fiche suit un arbre de décision : ce qu’il faut observer, les causes possibles, la façon de les distinguer, puis les gestes à faire.

Couvain normal ou couvain en mosaïque : ce qu’il faut observer

Chez l’ouvrière, l’œuf éclot au bout de trois jours, la larve est operculée vers le neuvième jour et l’abeille émerge vers le vingt et unième. Une reine en bonne santé pond en spirale, cellule après cellule, ce qui donne des plaques d’âge homogène. Quelques cellules vides sont normales : œufs non viables, larves retirées par les nettoyeuses, cellules occupées par du pollen ou du nectar.

Dans une étude américaine, un couvain comptant moins de 80 % de cellules operculées sur une zone d’environ 100 cellules était classé « mauvais »¹ : c’est un repère, pas une norme officielle.

Avant de chercher une cause, répondez à quelques questions :

1. Les cellules vides le sont-elles vraiment ? Regardez au fond : un œuf, une très jeune larve, du pollen ou du nectar changent complètement l’interprétation.
2. Que contiennent les cellules anormales ? Larves affaissées, jaunies ou brunes, momies blanches ou noires, larves en forme de sac, nymphes mortes ?
3. À quoi ressemblent les opercules ? Bombés et réguliers, ou affaissés, foncés, percés de petits trous, grignotés ?
4. Y a-t-il des œufs, et combien par cellule ? Un œuf centré au fond, ou plusieurs œufs collés aux parois ?
5. Les mâles sont-ils au bon endroit ? Des opercules de mâle bombés au milieu du couvain d’ouvrières sont un signal d’alerte.
6. Quel contexte ? Saison, réserves, âge de la reine, dernier comptage de varroas, nombre de colonies touchées.

Photographiez le cadre à plat, en lumière naturelle.

Pourquoi le couvain est en mosaïque : les causes possibles

L’ordre ci-dessous est indicatif, faute de statistique précise : des causes courantes vers les plus rares. Plusieurs causes peuvent se combiner.

1. Une reine défaillante, âgée ou mal fécondée

Une reine qui vieillit, qui a manqué de mâles lors de ses vols de fécondation ou qui a été abîmée (transport, froid, manipulation) peut pondre de façon irrégulière, sauter des cellules ou pondre des œufs non fécondés. Une reine qui manque de spermatozoïdes finit par pondre des mâles dans des cellules d’ouvrières : les opercules deviennent bombés, en forme de balle, au milieu du couvain plat¹³.

Ce scénario est réel, mais surestimé. Dans l’étude américaine citée plus haut (2016 et 2017), les reines des colonies à « mauvais » couvain ne différaient pas des autres par leur taille, leur nombre de spermatozoïdes ou leurs agents pathogènes. Après échange des reines entre colonies, le couvain des reines « mauvaises » s’est nettement amélioré en 21 jours, et inversement¹. L’aspect du couvain ne suffit donc pas à juger une reine : l’environnement de la colonie compte autant.

2. La consanguinité et les mâles diploïdes

Chez l’abeille, le sexe dépend d’un gène unique, le gène csd. Une larve qui porte deux versions différentes de ce gène devient une femelle ; une larve issue d’un œuf fécondé mais portant deux versions identiques devient un mâle diploïde³. Les ouvrières repèrent et mangent ces larves quelques heures après l’éclosion². Il reste une cellule vide, que la reine pourra pondre à nouveau plus tard : d’où un couvain troué, d’âges mélangés.

Ce problème apparaît quand la reine s’est accouplée avec des mâles apparentés : élevage à partir d’une seule souche, rucher isolé. Les cellules sont vides, sans larve malade. Le remède est un changement de reine d’une autre origine génétique.

3. Le varroa et le comportement hygiénique

Le varroa se reproduit dans le couvain operculé. Les nymphes parasitées naissent affaiblies, parfois avec des ailes déformées, ou meurent dans leur cellule¹¹. Beaucoup de colonies détectent ces nymphes, désoperculent les cellules et les vident. Des abeilles sélectionnées pour ce comportement, dit VSH (Varroa Sensitive Hygiene), retirent surtout les nymphes parasitées operculées depuis cinq jours au plus⁶. Le résultat est une mosaïque, avec des opercules percés ou retirés et des nymphes aux yeux blancs ou roses mises à nu.

Un couvain en mosaïque à la fin de l’été doit donc toujours faire compter les varroas. La même logique vaut pour Tropilaelaps, acarien exotique à déclaration obligatoire en France.

4. Les maladies du couvain

Les maladies tuent des larves ou des nymphes ici et là. Les nettoyeuses retirent des cadavres, laissant des cellules vides parmi les saines⁷. Ouvrez les cellules suspectes : c’est leur contenu qui fait le diagnostic.

• Loque américaine : opercules affaissés, foncés, gras, souvent percés ; larve transformée en masse brune et filante (test de l’allumette), puis en écaille très adhérente ; odeur parfois marquée. Elle touche le couvain operculé⁸. C’est la cause à ne pas rater : elle est à déclaration obligatoire.
• Loque européenne : larves non operculées tordues dans leur cellule, jaunâtres puis brunes, d’aspect fondu ; écaille facile à retirer⁹.
• Couvain plâtré : larves momifiées, dures, blanches à noires, souvent en bordure du couvain ; momies sur le plateau et devant l’entrée¹⁰.
• Couvain sacciforme : larve en forme de sac rempli de liquide, tête relevée et foncée, « en gondole ».
• Virus de la cellule royale noire et autres viroses : nymphes mortes dans leur cellule, parfois sans lésion visible.

5. La carence en pollen et le manque de nourriture

Le pollen fournit les protéines indispensables à l’élevage. Une colonie qui en manque ne poursuit l’élevage que peu de temps : elle mange une partie de ses jeunes larves pour en récupérer les protéines et nourrir les plus âgées, puis réduit ou arrête la ponte⁴. On observe alors des œufs mais peu de jeunes larves, des cellules vides éparses et presque aucun pollen autour du couvain. Ce cas survient lors d’un printemps pluvieux, d’une sécheresse ou dans un environnement pauvre en fleurs.

6. Un nid à couvain bloqué par le nectar

En pleine miellée, quand la place manque dans les hausses, les butineuses stockent le nectar dans les cellules libérées par les abeilles qui émergent. La reine ne trouve plus où pondre et le couvain se morcelle. Les cellules « vides » contiennent en fait du nectar qui brille à la lumière. C’est un manque de place, pas une maladie.

7. Les pesticides et les résidus dans les cires

Des abeilles élevées dans des rayons riches en résidus de pesticides se développent plus lentement et vivent en moyenne quatre jours de moins. Ces résidus migrent d’un rayon à l’autre, et les rayons propres contaminés ont montré plus de mortalité du couvain et des émergences retardées⁵. Dans l’étude sur les reines, les cires des colonies à mauvais couvain contenaient davantage de résidus différents en 2016, avec une simple tendance en 2017¹. Voir la fiche Intoxications par les pesticides.

8. Le couvain refroidi

Quand la grappe se contracte lors d’un coup de froid ou après une forte perte d’abeilles, le couvain périphérique n’est plus couvert. Les larves meurent, prennent une teinte jaunâtre à brune et peuvent rappeler la loque européenne, mais le test de l’allumette reste négatif¹³. Les dégâts siègent en bordure du couvain, pas au centre.

9. Les ouvrières pondeuses

Dans une colonie longtemps orpheline, des ouvrières se mettent à pondre plusieurs œufs par cellule, souvent collés aux parois¹³. Elles ne produisent que des mâles, aux opercules bombés éparpillés.

10. Les causes rares

La fausse teigne creuse des galeries sous les opercules et laisse des lignes de nymphes découvertes. Un médicament mal utilisé peut tuer du couvain. Enfin, une jeune reine qui commence à pondre met quelques semaines à donner un couvain régulier.

Comment distinguer les causes

Couvain en mosaïque : que faire, étape par étape

1. Examiner plusieurs cadres du centre du nid.
2. Regarder le fond des cellules et ouvrir une dizaine de cellules suspectes au cure-dent.
3. Faire le test de l’allumette sur toute larve brune ou affaissée : si la masse s’étire en fil, suspectez la loque américaine, n’échangez aucun cadre et appelez la DDPP ou votre vétérinaire.
4. Compter les varroas par lavage ou au sucre glace.
5. Vérifier les réserves : pollen, miel, place pour la ponte.
6. Comparer avec les autres colonies : une cause liée à la reine touche une colonie ; une carence ou des pesticides en touchent souvent plusieurs.
7. Agir sur la cause, puis réexaminer le couvain trois semaines plus tard.
8. Changer la reine en dernier recours, une fois les autres causes écartées.

Un test aide à trancher : donner à la colonie un cadre de couvain jeune et sain d’une autre colonie. Si les larves sont élevées normalement, le problème vient plutôt de la ponte. Jamais en cas de suspicion de maladie contagieuse.

Diagnostic de laboratoire

Un morceau de rayon contenant des larves suspectes permet au laboratoire de rechercher les loques, les mycoses et les virus ; votre vétérinaire, votre organisme sanitaire apicole ou la DDPP indiquent où et comment l’envoyer. Une analyse de cire recherche les résidus de pesticides. La consanguinité ne se confirme pas en routine : on la déduit par élimination.

Réglementation

Ce qui suit concerne la France ; les règles varient selon les pays.

• Le couvain en mosaïque n’est pas une maladie : il ne se déclare pas en tant que tel.
• Toute suspicion de loque américaine, de Nosema apis, d’Aethina tumida ou de Tropilaelaps doit être déclarée à la DDPP¹². Pour la loque américaine, la déclaration se fait sans délai, directement ou par l’intermédiaire de son vétérinaire.
• Tout traitement se fait avec un médicament autorisé pour l’abeille, selon la notice, et s’inscrit au registre d’élevage.

Les erreurs les plus fréquentes

• Changer la reine au premier coup d’œil, sans avoir ouvert une seule cellule : la loque, le varroa ou une carence restent en place et la nouvelle reine ne fera pas mieux.
• Juger sur un seul cadre de bordure.
• Ignorer une larve filante : déplacer des cadres d’une colonie atteinte de loque américaine répand la maladie.
• Oublier le varroa en fin d’été, alors que le nettoyage des nymphes parasitées est une cause classique de mosaïque.
• Confondre cellules vides et cellules de nectar en pleine miellée.

Questions fréquentes

Un couvain en mosaïque veut-il dire que la reine est mauvaise ? Pas forcément. Une étude américaine a montré que des reines venant de colonies à couvain irrégulier pondaient nettement mieux une fois placées dans une autre colonie. Avant de changer la reine, éliminez les maladies du couvain, le varroa, la carence en pollen et le manque de place.

Comment savoir si le couvain en mosaïque vient d’une maladie ? Ouvrez les cellules suspectes. Des larves mortes, déformées ou décolorées, des momies, des opercules affaissés, foncés ou percés indiquent une maladie. Des cellules vides et propres, sans larve malade, orientent plutôt vers la reine, la consanguinité ou une carence.

Le couvain en mosaïque peut-il venir du varroa ? Oui. Les nymphes parasitées meurent ou sont retirées par les ouvrières, ce qui laisse des cellules vides et des opercules percés. C’est fréquent à la fin de l’été : un comptage de varroas s’impose.

Que faire si je suspecte une loque américaine ? Ne déplacez aucun cadre, fermez la ruche, désinfectez votre matériel et déclarez la suspicion sans délai à la DDPP, directement ou par votre vétérinaire. Voir la fiche Loque américaine.

Références

1. Lee K.V., Goblirsch M., McDermott E., Tarpy D.R., Spivak M. (2019). Is the brood pattern within a honey bee colony a reliable indicator of queen quality? Insects 10(1) : 12. doi.org
2. Woyke J. (1963). What happens to diploid drone larvae in a honeybee colony. Journal of Apicultural Research 2 : 73-75.
3. Beye M., Hasselmann M., Fondrk M.K., Page R.E. Jr., Omholt S.W. (2003). The gene csd is the primary signal for sexual development in the honeybee and encodes an SR-type protein. Cell 114(4) : 419-429. doi.org
4. Brodschneider R., Crailsheim K. (2010). Nutrition and health in honey bees. Apidologie 41(3) : 278-294. doi.org
5. Wu J.Y., Anelli C.M., Sheppard W.S. (2011). Sub-lethal effects of pesticide residues in brood comb on worker honey bee (Apis mellifera) development and longevity. PLoS ONE 6(2) : e14720. doi.org
6. Harris J.W. (2007). Bees with Varroa Sensitive Hygiene preferentially remove mite infested pupae aged ≤ five days post capping. Journal of Apicultural Research 46(3) : 134-139. ars.usda.gov
7. Spivak M., Gilliam M. (1998). Hygienic behaviour of honey bees and its application for control of brood diseases and varroa. Part I. Hygienic behaviour and resistance to American foulbrood. Bee World 79(3) : 124-134. doi.org
8. Genersch E. (2010). American Foulbrood in honeybees and its causative agent, Paenibacillus larvae. Journal of Invertebrate Pathology 103 : S10-S19. doi.org
9. Forsgren E. (2010). European foulbrood in honey bees. Journal of Invertebrate Pathology 103 : S5-S9. doi.org
10. Aronstein K.A., Murray K.D. (2010). Chalkbrood disease in honey bees. Journal of Invertebrate Pathology 103 : S20-S29. doi.org
11. Rosenkranz P., Aumeier P., Ziegelmann B. (2010). Biology and control of Varroa destructor. Journal of Invertebrate Pathology 103 : S96-S119. doi.org
12. Ministère de l'Agriculture, DGAL (2018). Note de service DGAL/SASPP/2018-444 : surveillance des mortalités massives aiguës d'abeilles adultes avec hypothèse d'intoxication. draaf.bretagne.agriculture.gouv.fr
13. University of Georgia, CAES Bee Program. Honey bee disorders : non-infectious diseases and pests. bees.caes.uga.edu
14. Photographies du domaine public : USDA ARS, Jeffrey Harris, images D214-1 et D214-2 (ARS Image Gallery). ars.usda.gov

Mise à jour : 15 octobre 2026
Rédaction : Rédaction Apisanitas
Relecture : Relecture en cours