Parásitos

Varroa y varroosis

Varroa destructor

Gravedad: Crítica Todo el año; pico de finales de verano a otoñoRevisión en curso
Varroa sobre una larva de abeja, en una celdilla de cría abierta

Lo esencial

  • En Europa, todas las colonias están infestadas: la cuestión es el nivel, no la presencia.
  • La varroa mata sobre todo a través de los virus que transmite, en primer lugar el virus de las alas deformadas.
  • Cuente antes y después de cada tratamiento: lavado con alcohol o azúcar glas sobre unas 300 abejas.
  • El tratamiento de finales de verano protege a las abejas de invierno: es el más importante del año.
  • Alterne las familias de medicamentos autorizados y respete los tiempos de aplicación para frenar las resistencias.

Varroa destructor es el primer problema sanitario de los colmenares en todo el mundo. Sin manejo, una colonia infestada suele hundirse en dos o tres años, a veces en una sola temporada. En Europa hay que partir de que todas las colonias son portadoras: la verdadera pregunta no es si la varroa está presente, sino cuántos ácaros hay y en qué momento del año.

Esta ficha detalla su biología, la manera de medir la infestación, los umbrales de decisión, los métodos sin medicamentos y los tratamientos autorizados. El objetivo es sencillo: llegar al otoño con abejas de invierno sanas.

Qué es la varroa

La hembra adulta es un ácaro de color pardo rojizo, ovalado y aplanado, de unos 1,1 mm de largo por 1,6 mm de ancho: es más ancho que largo, lo que lo distingue de otros ácaros. Se ve a simple vista sobre una abeja o una pupa. El macho, más pequeño y pálido, nunca sale de la celdilla en la que nació.

Hembra de Varroa destructor fotografiada en macro, junto a la punta de un alfiler entomológico
Hembra de Varroa destructor en macrofotografía. La punta visible es la de un alfiler entomológico. Foto: USGS Bee Inventory and Monitoring Lab, dominio público.

Su hospedador original es la abeja asiática, Apis cerana, con la que vive en equilibrio: en esta especie se reproduce casi exclusivamente en la cría de zángano. Su paso a la abeja melífera occidental, Apis mellifera, a lo largo del siglo XX fue catastrófico, porque esta abeja no tenía ninguna defensa adaptada. La varroa se detectó en Francia en 1982. Hoy está presente en casi todos los continentes; Australia, libre de ella durante mucho tiempo, la vio llegar en 2022.

Un ciclo ligado a la cría

Entender el ciclo de la varroa es entender por qué los tratamientos funcionan o fracasan.

La fase de dispersión. La hembra vive y se alimenta primero sobre las abejas adultas, preferentemente las nodrizas, que la transportan hasta la cría. Esta fase, llamada durante mucho tiempo fase forética, dura desde unos pocos días hasta unos diez días en temporada. Es en este momento cuando el ácaro queda expuesto a los tratamientos que no actúan dentro de las celdillas operculadas.

La entrada en la celdilla. La hembra se introduce en una celdilla de cría poco antes de que se opercule: unas 15 a 20 horas antes en una celdilla de obrera, y 40 a 50 horas antes en una de zángano. Este margen más largo, junto con el periodo operculado más largo de la cría de zángano, explica su clara preferencia por los zánganos1.

La puesta. Unas 70 horas después del operculado, la hembra pone un primer huevo, que dará un macho. Después pone huevos de hembra aproximadamente cada 30 horas. Las hembras jóvenes se aparean con su hermano dentro de la celdilla, antes de que nazca la abeja.

El balance. En una celdilla de obrera, una hembra produce de media algo más de una hija fecundada viable. En una celdilla de zángano, produce más de dos1. En plena temporada, la población de varroas puede así duplicarse en un mes aproximadamente. Una colonia con pocos ácaros en primavera puede verse desbordada en agosto.

Foto pendiente — Pupas de zángano desoperculadas con un peine desoperculador, en las que se ven varroas adultas e inmaduras.

Por qué es tan grave

El ácaro debilita a cada abeja

La varroa no chupa hemolinfa, como se creyó durante mucho tiempo: digiere sobre todo el cuerpo graso de la abeja2. Este órgano almacena las reservas, se encarga de la desintoxicación, aporta buena parte de la inmunidad y determina la longevidad de las abejas de invierno. Una abeja parasitada en estado de pupa nace más ligera, vive menos y resiste peor las enfermedades y los plaguicidas.

Transmite y amplifica los virus

La varroa inyecta virus directamente en las pupas. El más importante es el virus de las alas deformadas (DWV): la epidemia mundial de este virus está directamente ligada a la expansión del ácaro3. Otros virus, como los del complejo de la parálisis aguda, también se vuelven muy peligrosos en presencia de varroa. En la mayoría de los colapsos de final de temporada son los virus, más que el propio ácaro, los que acaban con la colonia4.

Golpea en el peor momento

La población de varroas alcanza su máximo a finales de verano, justo cuando la colonia cría a las abejas de invierno. Estas abejas deben vivir varios meses. Si son parasitadas e infectadas durante su desarrollo, la colonia entra en el invierno con obreras condenadas a morir pronto. Entonces se despuebla en noviembre o diciembre, a menudo con las reservas intactas.

Lo que sabemos gracias a los trabajos de Samuel Ramsey

Durante casi cincuenta años, los manuales repitieron que la varroa se alimentaba de hemolinfa, la «sangre» de la abeja. La idea se basaba en observaciones de los años setenta que nunca se habían comprobado de verdad. En 2019, el entomólogo estadounidense Samuel Ramsey, entonces doctorando en la Universidad de Maryland, publicó con la unidad de microscopía del Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA-ARS) un estudio que derribó este dogma2.

Dónde se esconde la varroa en la abeja adulta

Congelando abejas parasitadas y observándolas con microscopía electrónica de barrido a baja temperatura, el equipo demostró que la varroa no se pasea al azar por la abeja adulta. Se introduce bajo las placas del abdomen, entre los segmentos, a menudo en el lado izquierdo, donde la membrana es fina y donde escapa al acicalamiento2, 11.

Imagen coloreada de microscopio electrónico de una abeja con una varroa encajada entre los segmentos del abdomen
Varroa (flecha) encajada entre los segmentos del abdomen de una abeja adulta, con microscopía electrónica a baja temperatura. Imagen coloreada. Foto: USDA-ARS, Electron and Confocal Microscopy Unit, Beltsville, Maryland, dominio público. Estudio de Ramsey et al. 2019.

Una herida justo encima del cuerpo graso

Bajo el ácaro, los investigadores encontraron una herida en la membrana, rodeada de las marcas de sus patas. Los cortes del abdomen muestran que esta herida se abre directamente sobre el cuerpo graso y que los tejidos cercanos están dañados2.

Imagen de microscopio electrónico de la huella dejada por una varroa en la pared del abdomen de una abeja, con la herida de alimentación
Huella de una varroa en la membrana del abdomen: las flechas señalan las marcas de las patas y la herida de alimentación. Foto: USDA-ARS, Electron and Confocal Microscopy Unit, Beltsville, Maryland, dominio público. Estudio de Ramsey et al. 2019.
Corte al microscopio electrónico que muestra una varroa, en rojo, alojada entre dos segmentos del abdomen de una abeja
Corte obtenido por criofractura: la varroa (en rojo) está alojada entre dos segmentos del abdomen, en contacto con los tejidos de la abeja. Foto: USDA-ARS, Electron and Confocal Microscopy Unit, Beltsville, Maryland, dominio público. Estudio de Ramsey et al. 2019.

La prueba en el intestino del ácaro

El equipo tiñó después el cuerpo graso de las abejas con un colorante fluorescente. Las varroas que se alimentaban de esas abejas tenían el intestino lleno de colorante: habían digerido cuerpo graso, no hemolinfa2.

Imagen de fluorescencia de una varroa diseccionada cuyo intestino contiene cuerpo graso de abeja teñido de rojo
Varroa diseccionada observada con fluorescencia: su intestino contiene el cuerpo graso de la abeja, teñido de rojo. Foto: USDA-ARS, Electron and Confocal Microscopy Unit, Beltsville, Maryland, dominio público. Estudio de Ramsey et al. 2019.

Por último, se alimentó artificialmente a varroas. Las que recibían cuerpo graso vivían más y ponían huevos; las que solo recibían hemolinfa apenas sobrevivían mejor que los ácaros privados de alimento2, 12.

Qué significa para el apicultor

  • Los daños son mayores de lo que se pensaba. El cuerpo graso gestiona las reservas, la desintoxicación y buena parte de la respuesta inmunitaria. Una abeja parasitada resiste peor los virus y los plaguicidas, y una abeja de invierno parasitada vive menos.
  • Las abejas adultas están realmente parasitadas. Durante la fase de dispersión, llamada durante mucho tiempo «forética», la varroa no se limita a viajar: se alimenta. Por eso hoy se prefiere el término «fase de dispersión».
  • Nuevas vías de tratamiento. Conocer el tejido que consume abre la puerta a moléculas dirigidas a la digestión del ácaro, y ayuda a entender por qué algunas sustancias que circulan por la hemolinfa funcionan mal.

La anatomía interna de la varroa, descrita en relación con su alimentación y su reproducción, se ha detallado después en un atlas en el que participó Samuel Ramsey10. También trabaja sobre Tropilaelaps, el otro ácaro de la cría que amenaza a Europa: véase la ficha Tropilaelaps.

Cómo reconocer una colonia demasiado infestada

Los signos visibles aparecen tarde. Cuando se ven, la infestación ya es fuerte.

  • Abejas con alas arrugadas o atrofiadas y abdomen corto, expulsadas de la colmena.
  • Cría irregular, salteada, con opérculos perforados y pupas muertas.
  • Varroas visibles a simple vista sobre las abejas, sobre todo en el tórax.
  • Muchas varroas en las pupas de zángano desoperculadas.
  • Caída abundante de varroas en la bandeja sanitaria.
  • Una población que se desploma en septiembre-octubre aunque haya reservas.

A veces se habla de síndrome del ácaro parásito para describir este cuadro que combina cría anormal, larvas muertas de aspecto variable y abejas deformes. Puede recordar a una loque: si tiene dudas sobre la cría, haga el test de la cerilla y, si es necesario, envíe una muestra a analizar.

Foto pendiente — Primer plano de una abeja joven con alas deformadas sobre un cuadro de cría.

Conteo: medir la infestación

No trate nunca a ciegas. El conteo sirve para decidir cuándo tratar y para comprobar si el tratamiento ha funcionado. Los métodos de referencia se describen en el COLOSS BEEBOOK5.

Lavado con alcohol o con detergente

Es el método más fiable.

  1. Localice a la reina para asegurarse de no recogerla en la muestra.
  2. Sacuda las abejas de un cuadro de cría abierta sobre una cubeta, porque las nodrizas llevan más varroas que las pecoreadoras.
  3. Tome unas 300 abejas, aproximadamente media taza.
  4. Póngalas en un frasco con alcohol o agua jabonosa y agite con fuerza durante un minuto.
  5. Vierta el contenido a través de una malla que retenga las abejas y deje pasar las varroas, y cuéntelas sobre un fondo blanco.
  6. Divida el número de varroas por el número de abejas y multiplique por 100: obtendrá el número de varroas por cada 100 abejas.

Las abejas de la muestra mueren, pero 300 abejas son una parte ínfima de una colonia fuerte.

Método del azúcar glas

La misma muestra, pero las abejas se hacen rodar en azúcar glas dentro de un frasco con tapa de malla. El azúcar desprende las varroas, que se sacuden sobre un fondo blanco. Las abejas sobreviven. El método es algo menos preciso, sobre todo con tiempo húmedo.

Caída natural en la bandeja sanitaria

Una bandeja engrasada, colocada bajo un fondo de rejilla y revisada al cabo de tres a siete días, da una media de varroas caídas por día. No molesta a la colonia y permite seguir la evolución en el tiempo. En cambio, la relación entre caída natural e infestación real varía mucho según la cantidad de cría: indica una tendencia, no una medida precisa.

La bandeja sanitaria es muy útil después de un tratamiento, para ver la caída de varroas, y en invierno, para valorar la infestación residual.

Umbrales de tratamiento: ¿cuándo tratar?

Los umbrales varían según la región, la estación y el tamaño de la colonia. Los valores orientativos siguientes, en varroas por cada 100 abejas adultas, se basan en guías de referencia6:

Periodo Aceptable Plantearse tratar
Primavera, desarrollo Menos de 1 A partir de 1 a 2
Verano, plena temporada Menos de 2 A partir de 2 a 3
Finales de verano, antes de las abejas de invierno Menos de 2 A partir de 3: urgente

Dos observaciones importantes. Primero, la misma cifra es más preocupante en primavera que en verano, porque la población de varroas tiene tiempo de multiplicarse. Segundo, un colmenar rodeado de colonias sin tratar sufre reinfestaciones por deriva y pillaje: los conteos pueden volver a subir rápidamente, incluso después de un buen tratamiento.

Métodos sin medicamentos

Casi nunca bastan por sí solos, pero frenan el crecimiento de la varroa y hacen más eficaces los tratamientos.

Trampeo con cría de zángano. En primavera, coloque un cuadro de zánganos, o un cuadro parcialmente estirado, en el borde del nido de cría. Las varroas se concentran en él. Retire y destruya esa cría una vez operculada, antes de que nazcan los zánganos: de lo contrario, habrá criado varroas en lugar de atraparlas. Repetido dos o tres veces, este método retira una parte considerable de la población de ácaros.

Interrupción de la cría. Enjaule o retire a la reina durante unos 24 días, hasta que haya nacido toda la cría. La colonia se queda sin cría operculada y todas las varroas están entonces sobre las abejas adultas. Un tratamiento con ácido oxálico aplicado en ese momento es muy eficaz.

Retirada total de la cría. Retire todos los cuadros de cría operculada, que pueden servir para formar otra colonia tratada aparte. La colonia de origen, ya sin cría operculada, se trata de inmediato.

Divisiones y enjambres artificiales. Crean una interrupción natural en la cría y reparten las varroas entre varias unidades.

Selección. Algunas líneas muestran un comportamiento higiénico sensible a la varroa (VSH): las obreras detectan y abren las celdillas en las que el ácaro se reproduce. Este rasgo es un objetivo importante de selección, pero ninguna línea actual exime de vigilar y tratar.

Tratamiento de la varroa: medicamentos autorizados

En Francia y en la UE solo puede utilizarse un medicamento veterinario autorizado para las abejas8. Los preparados caseros, las mezclas y los plaguicidas desviados de su uso son ilegales. Además, son peligrosos para las abejas, para el apicultor y para la calidad de la miel. Cada tratamiento debe anotarse en el registro de tratamientos del colmenar.

Principales sustancias activas

Sustancia activa Ejemplos (Francia) Puntos clave
Amitraz Apivar, Apitraz Tiras que se dejan varias semanas; tratamiento clásico de finales de verano7
Tau-fluvalinato Apistan Resistencias muy extendidas: compruebe la eficacia mediante conteo
Timol Apilife Var, Apiguard, Thymovar Eficacia dependiente de la temperatura; permitido en apicultura ecológica
Ácido oxálico Api-Bioxal, Oxybee Muy eficaz en ausencia de cría operculada; permitido en apicultura ecológica
Ácido fórmico MAQS, Formic Pro Actúa también dentro de la cría operculada; sensible a las altas temperaturas
Ácidos oxálico y fórmico Varromed Goteo, varias aplicaciones posibles; permitido en apicultura ecológica

Los nombres comerciales y las autorizaciones varían de un país a otro y cambian con el tiempo: consulte siempre el registro oficial de medicamentos veterinarios de su país antes de comprar.

Usar bien un tratamiento

  • Lea el prospecto: dosis, duración del tratamiento, rango de temperaturas y compatibilidad con las alzas.
  • No trate con las alzas puestas, salvo que el prospecto lo permita expresamente.
  • Respete la duración del tratamiento, ni más corta ni más larga. Una tira olvidada durante meses en la colmena libera una dosis demasiado baja y selecciona varroas resistentes.
  • Alterne las familias de productos de un año a otro.
  • Trate todas las colonias de un colmenar al mismo tiempo, o las colonias sin tratar reinfestarán a las demás.
  • Compruebe la eficacia con un conteo unas semanas después del final del tratamiento.

Experiencia de campo. Ejemplo de protocolo anual aplicado en un colmenar de clima templado: Varromed por goteo en mayo-junio, Apivar a finales de julio tras la cosecha y, después, ácido oxálico por sublimación a principios de enero, cuando las colonias no tienen cría. Los conteos se hacen con bandejas sanitarias bajo fondos de rejilla.

En la práctica: lo que hacen los apicultores

La investigación explica la varroa. Así es como la manejan los apicultores en el colmenar, temporada tras temporada.

El gesto básico: contar

  • ¿En qué colonias? No hace falta contar en todas las colmenas. La mayoría de los apicultores cuentan en algunas colonias representativas de cada colmenar, eligiendo las más fuertes: a menudo son las más infestadas.
  • ¿Cuándo? Como mínimo tres veces al año: en primavera, justo antes del tratamiento de verano y unas semanas después.
  • ¿Cuánto tiempo? Unos cinco minutos por colonia para un lavado, una vez preparado el material.
  • El hábito útil: anotar cada resultado, con la fecha y el número de la colmena. Con los años, este cuaderno muestra qué colmenares dan problemas.

Las tres estrategias más habituales

1. La estrategia convencional. Tiras de amitraz colocadas justo después de la última cosecha y dejadas el tiempo indicado en el prospecto; después, ácido oxálico en invierno, cuando las colonias no tienen cría. En Francia es la estrategia más extendida, tanto entre profesionales como entre aficionados.

2. La estrategia de «ácidos orgánicos». Timol o ácido fórmico a finales de verano y, después, ácido oxálico en invierno. Está permitida en apicultura ecológica, pero obliga a vigilar el tiempo: estos productos son sensibles a la temperatura.

3. La estrategia de «interrupción de la cría». En julio se enjaula o se retira a la reina durante unos 24 días. Cuando ya no queda cría operculada, un único tratamiento con ácido oxálico elimina la mayor parte de las varroas. El método se está extendiendo, sobre todo en Italia y en Francia. Exige más trabajo, pero reduce el uso de medicamentos.

Sea cual sea la estrategia, hay dos reglas que se repiten entre todos los apicultores que invernan bien sus colonias: tratar pronto, en cuanto termina la cosecha, y tratar todo el colmenar el mismo día.

El material necesario

  • Un frasco con tapa de malla y un colador para el lavado con alcohol o el método del azúcar glas.
  • Un medidor de media taza, para tomar unas 300 abejas.
  • Una bandeja blanca para contar.
  • Bandejas sanitarias engrasadas para los fondos de rejilla.
  • Guantes resistentes a los ácidos y gafas para los tratamientos con ácido oxálico o fórmico.
  • Un registro de tratamientos, para anotar cada tratamiento.

La lista de control anual

  1. Marzo-abril: primer conteo; cuadros de zánganos en las colonias fuertes.
  2. Mayo-junio: conteo; interrupciones de cría con las divisiones o la cría de reinas.
  3. Final de la última mielada: retirada de las alzas y, después, tratamiento de todo el colmenar en la misma semana.
  4. Final del tratamiento: retirada de las tiras en la fecha prevista y anotación en el registro.
  5. Septiembre: conteo de control; si el resultado sigue siendo alto, tratamiento complementario.
  6. Diciembre-enero: ácido oxálico sin cría; bandeja sanitaria unos días después para ver la caída.

Calendario tipo en clima templado

  1. Final del invierno y primavera: conteo inicial. Cuadros de zánganos en las colonias en desarrollo.
  2. Mayo-junio: conteo; tratamiento compatible con la temporada si se supera el umbral. Las divisiones y la cría de reinas son ocasiones para crear interrupciones de cría.
  3. Julio-agosto, justo después de la última cosecha: tratamiento principal, sin demora. Es el periodo decisivo: las abejas de invierno empiezan a nacer a finales de agosto y deben estar protegidas desde el inicio de su desarrollo.
  4. Septiembre-octubre: conteo de control para comprobar la eficacia; tratamiento adicional si la infestación sigue siendo alta.
  5. Diciembre-enero, colonia sin cría: tratamiento de limpieza con ácido oxálico, para empezar la temporada siguiente con el menor número posible de varroas.

Este calendario se desplaza según el clima y las mieladas. Donde las colonias no dejan de poner en invierno, la estrategia se apoya más en las interrupciones de cría provocadas.

Los errores más frecuentes

  • Tratar demasiado tarde, en septiembre u octubre: las abejas de invierno ya están parasitadas.
  • Fiarse de la ausencia de síntomas: cuando aparecen las alas deformadas, a menudo ya es tarde para la temporada.
  • No contar nunca y, por tanto, no saber nunca si el tratamiento ha funcionado.
  • Usar siempre la misma molécula, hasta que deja de funcionar.
  • Dejar las tiras puestas más allá del tiempo prescrito.
  • Tratar colonia por colonia, en fechas diferentes, dentro del mismo colmenar.
  • Saltarse el tratamiento de invierno sin cría, que ofrece la mejor eficacia del año.

Preguntas frecuentes

¿Se puede practicar la apicultura sin tratar la varroa? En la inmensa mayoría de los casos, no. Algunas poblaciones de abejas viven con la varroa tras años de dura selección natural, a costa de grandes pérdidas. Para un apicultor, no tratar supone aceptar pérdidas elevadas y exponer los colmenares vecinos a reinfestaciones.

¿Los tratamientos contaminan la miel? Utilizados según el prospecto y sin alzas puestas, los medicamentos autorizados no plantean problemas de residuos en la miel cosechada. Los productos no autorizados, en cambio, pueden dejar residuos en la cera y en la miel.

¿Hay que tratar una colonia recién comprada o un enjambre? Un enjambre natural no tiene cría operculada cuando se instala: es el momento ideal para un tratamiento con ácido oxálico. En el caso de una colonia comprada, cuente a su llegada y trate según el resultado, preferiblemente al mismo tiempo que el resto del colmenar.

¿Por qué vuelven a subir mis conteos tras un buen tratamiento? Normalmente por reinfestación: pillaje de colonias que se están hundiendo en los alrededores o deriva de abejas entre colmenas. Es frecuente al final de la temporada.

¿Cuándo hay que tratar la varroa? El tratamiento principal se hace justo después de la última cosecha, en julio-agosto, sin demora: las abejas de invierno empiezan a nacer a finales de agosto y deben estar protegidas desde el inicio de su desarrollo. Un conteo de control en septiembre-octubre indica si hace falta un tratamiento complementario. En diciembre-enero, un tratamiento con ácido oxálico cuando las colonias no tienen cría permite empezar la temporada siguiente con el menor número posible de varroas.

¿Qué tratamientos contra la varroa están permitidos en apicultura ecológica? El timol (Apilife Var, Apiguard, Thymovar), el ácido oxálico (Api-Bioxal, Oxybee) y la combinación de ácidos oxálico y fórmico (Varromed) están permitidos en apicultura ecológica. El timol y el ácido fórmico son sensibles a la temperatura, así que hay que vigilar el tiempo. El ácido oxálico es muy eficaz en ausencia de cría operculada.

¿Se puede tratar la varroa con las alzas puestas? No, salvo que el prospecto del medicamento lo permita expresamente. Utilizados según el prospecto y sin alzas puestas, los medicamentos autorizados no plantean problemas de residuos en la miel cosechada.

Referencias

  1. Rosenkranz P., Aumeier P., Ziegelmann B. (2010). Biology and control of Varroa destructor. Journal of Invertebrate Pathology 103: S96-S119. doi.org
  2. Ramsey S.D. et al. (2019). Varroa destructor feeds primarily on honey bee fat body tissue and not hemolymph. PNAS 116(5): 1792-1801. doi.org
  3. Wilfert L. et al. (2016). Deformed wing virus is a recent global epidemic in honeybees driven by Varroa mites. Science 351: 594-597. doi.org
  4. Traynor K.S. et al. (2020). Varroa destructor: a complex parasite, crippling honey bees worldwide. Trends in Parasitology 36(7): 592-606. doi.org
  5. Dietemann V. et al. (2013). Standard methods for varroa research. The COLOSS BEEBOOK, Vol. II. Journal of Apicultural Research 52(1). doi.org
  6. Honey Bee Health Coalition. Tools for Varroa Management (regularly updated guide, honeybeehealthcoalition.org).
  7. GDS France. Technical sheets on varroa medicines (Apivar, Apitraz, Apistan, Apilife Var, Varromed), in French. gdsfrance.org
  8. DRAAF Occitanie (2022). Reminders on the use of veterinary medicines in beekeeping (in French). draaf.occitanie.agriculture.gouv.fr
  9. USGS Bee Inventory and Monitoring Lab. Photographs of Varroa destructor (public domain). usgs.gov
  10. Sonenshine D.E., Posada-Florez F., Laudier D., Gulbronson C., Ramsey S., Cook S.C. (2022). Historical atlas of the internal anatomy of female Varroa destructor (Mesostigmata: Varroidae) mites. Annals of the Entomological Society of America 115(2): 163-193.
  11. Ramsey S., Gulbronson C., Mowery J., Ochoa R., vanEngelsdorp D., Bauchan G. (2018). Multi-microscopy study of the feeding site and host tissue consumed by Varroa destructor. Microscopy and Microanalysis 24(S1): 1258-1259.
  12. USDA Agricultural Research Service (2019). ARS microscopy research helps unravel the workings of a major honey bee pest. ars.usda.gov
  13. Entomology Today (2019). An inside look at how the Varroa mite diet was discovered (images USDA-ARS ECMU). entomologytoday.org

Actualización : 8 de octubre de 2026
Redacción : Redacción Apisanitas
Revisión : Revisión en curso